中国与日本的生物地理学——以动物区系为例

日本列岛的地质形成史及与欧亚大陆的地理关系

• 日本岛屿起源于东亚大陆边缘的增生棱柱（accretionary prism），在中中新世（mid-Miocene）形成破碎的岛屿，一部分与西伯利亚远东相关的岛屿即日本东北部，与另一部分与中国相联系的岛屿即日本西南部，以所谓的“双开门”过程（Otofuji et al. 1985），自中新世以来，约2100-1100万年前这一期间，日本东北部已绕垂直轴逆时针旋转47°，日本西南部也逆时针旋转了56°，开出了现在的日本海，随后这两部分岛屿随着地壳移动逐渐靠近，最终相撞而合一成为本州岛，而相撞形成的山脉（fossa magna 大地沟）即将如今的日本本州岛分为关东和关西部分（Iijima & Tafa, 1990 ^[Iijima, Azuma. “Evolution of Tertiary sedimentary basins of Japan in reference to opening of the Japan Sea.” Journal of the Faculty of Science, the University of Tokyo, Section II Geology, Mineralogy, Geography, Geophysics 22 (1990): 121-171.], Tada 1994, Yonekura et al. 2001 ^[Yonekura, N., et al. “Regional geomorphology of the Japanese Islands, vol 1. Introduction to Japanese geomorphology.” Tokyo: University of Tokyo press.(J) (2001).]）。地质时期的日本，在大约3200万年前是大陆时代，在大约3200万年以后是岛弧时代，大约3200-2200万年前是上升（Lift）时期，大约2200-1500万年前是上升扩大期，大约1500-700万年前是日本列岛形成时期，700万年之后是短缩期（Yoshida 2009）。因此，日本列岛与欧亚大陆在地质上的联系是非常密切的。

• 冰川期间反复暴露与淹没、出现与消失的东海陆桥（East China Sea），是中日两地古代生物扩散的走廊，从而影响两地的物种分化和系统地理Zhang et al. 叉胸花蝽属 Amphiareus obscuriceps。由于在地质历史上日本与欧亚大陆的联系较为复杂，并且日本列岛随后形成了岛屿化的地理隔离，因此较难确定日本列岛与大陆区系之间的分化历史，以及日本群岛上的地理差异造成的隔离（Sota & Hayashi 2007）。有些研究表明，日本的某些陆地生物区系可能从东亚大陆上定殖而来的，而不是隔离分化而来（Sota & Hayashi 2007），日本的地质历史对日本列岛上的种分化具有重要作用（Tojo et al. 2017），列岛形成后，日本的东北部和西南部的分化由于地理隔离的作用呈现出不同（Sota & Hayashi 2007 ）（Tojo et al. 2017） （Jin et al. 2016 绿叶胡枝子 Lespedeza buergeri）。除了冰期期间东海陆桥所起的作用之外，随后的长期地理隔离，伴随着人为介导的基因流可能也对物种形成和分化起作用 Kameyama et al. 2017 樟树 Cinnamomum camphora。

中国与日本的生物区系研究主要成果

• 植物区系是热点之一，因为在中国——日本这一地区植物多样性很高，又呈现出不连续的分布，这种不连续分布既有地理隔离造成的物种分化，也有两个地区之间的相互迁移形成的联系 （Zhao et al. 2019 Diabelia (Caprifoliaceae) 忍冬科 ）。

  • 大多数情况下中国的种群都代表了原始种群，即日本的种群来自于东北亚或东亚大陆，并随着日本列岛的隔离和形成种群分化和隔离（Zhao et al. 2019 Diabelia (Caprifoliaceae) 忍冬科）、Xiang et al. 2019 黄连属 Coptis Salisb.、Yang et al. 2017 大百合属 Cardiocrinum，在更新世冰期期间，中国东海陆桥是“分散走廊”，随着东亚大陆与日本列岛完全分开，种群隔离就随之形成了（Zhao et al. 2019 Diabelia (Caprifoliaceae) 忍冬科，Shalabi et al. 2017 日本鼬鼠 Mustela，Du et al. 2019 Sphedanolestes impressicollis 环斑猛猎蝽）。这些系统地理都是与古代中国与日本的地质活动是密切相关的（Xiang er al. 2016 人字果属 Dichocarpum），当时较低海平面的陆地连通性而形成的生物扩散，是东亚区域尺度上生物地理格局的一个重要驱动因素（Wepfer et al. 2016 蚂蚁）。

  • 其他植物的生物地理相关研究表明：中国、韩国、日本的榉属植物是均一的，与其他西欧种群关系更远（Naciri et al. 2019 榉属 Zelkova）。东亚、东南亚的双蝴蝶属植物的研究表明，该属祖先起源于青藏高原东南缘，从这里多次定殖扩散到日本（Matuszak et al. 2016 双蝴蝶属 Tripterospermum）。日本领春木种群约6.04 Ma 与中国的种群形成独立世系，并且日本种群约3.20 Ma 分化为南部和中部。主要结论是说明晚新世气候和构造变化如何促进东亚第三纪孑遗植物的物种形成和谱系多样化（Cao et al. 2016 领春木属 Euptelea）。野生大豆在日本、中国、朝鲜半岛上的遗传分化和系统地理学，中国主要由北部和中部两个簇，朝鲜半岛成一簇，日本单独成一簇（九州地区有朝鲜半岛的簇的混合）（Leamy et al. 2016 野生大豆 Glycine soja）。兰科植物扇脉杓兰，在中国、韩国、日本之间的系统地理表明，日本成单独一簇，中国和韩国是一个大簇，韩国从中分离出来成一个小簇，韩国与中国中西部的关系密切（Tian et al. 2018 扇脉杓兰 Cypripedium japonicum）。来自韩国的Lee主要针对韩国分布的、以及中国少量样本（西部和东部）和日本少量样本（包括九州、关东和东北各一个地方）的薄雪火绒草进行了研究，韩国形成一个独立世系，其结论也是该种在冰期世代由东海陆桥从中国扩散到韩国（Lee et al. 2016 薄雪火绒草 Leontopodium japonicum）。中国吉林、韩国、俄罗斯远东、日本分布的菟葵属(即迎春花)系统地理学研究表明，中国种群的可能最古老的，共同祖先分布在现在的中国（Oh et al. 2018 菟葵属(即迎春花) Eranthis）。

  • 许多关于植物区系的研究中，有些并没有详尽准确表现中日生物区系的生物地理学。中国、日本、台湾、琉球群岛上的映山红亚属物种的系统地理学研究表明，中国华南与台湾为一个区系，日本与小部分华南为一个区系（该区系又分为日本南部、日本北部的不同区系），然而该论文的注重点在于探讨遗传多样性在岛屿和大陆之间的差异和表现得不同（Yoichi et al. 2017 映山红亚属 Rhododendron sect. Brachycalyx）。在中国华南地区的梨品种的遗传多样性和区系进化历史的研究中，还分别使用了日本和韩国两个地方的少量样本，结果中稍微探讨了日本梨与中国浙江某些地方的遗传背景相似，但是数据有一些偏颇（Xue et al. 2018 东亚梨 Pyrus pyrifolia）。中国分布的细茎石斛的遗传多样性研究中，只涉及了日本九州一个样本、韩国的一个样本，说成东亚的区系不具有代表性（Ye et al. 2017 细茎石斛 Dendrobium moniliforme）。

  • 此外，还有关于真菌的研究，欧洲、中国（云南）、日本分布的真菌种类 Laccaria amethystina 系统地理研究发现，这3个地区的分化，进一步认为中国种群是起源的中心（Vincenot et al. 2017 Laccaria amethystina）。

• 昆虫是另一热点之一，因为日本有非常丰富的昆虫多样性，因此研究的人也很多。Tojo et al 2017 以有关日本昆虫的生物地理和系统地理学研究为实例， 详细综述了日本昆虫动物群的起源、系统地理学及其影响因素，共分为7种影响因素：（1）从北到南的纬度梯度；（2）崎岖的地形和地理；（3）湿热气候和大降雨量；（4）日本群岛复杂形成地质历史；（5）借道陆桥的扩散，从北部、西部、西南部、复合起源扩散到日本，从日本扩散到欧亚大陆；（6）空中飞行和水流的长距离扩散；（7）冰期和间冰期的气候变化。如作者所说那样，这几个因素不仅影响日本昆虫的起源，并且可以应用于推断日本其他陆地动物群的起源。该论文还有详细的日本列岛形成地质历史，必要时可做参考文献。

这些物种在中日的分布呈现什么规律？

• 单独以日本列岛内的物种为对象

  • Kyoko Aoki 是关注日本列岛内植物生物地理学的学者之一。日本栲属植物在本岛上呈现东西分布格局，琉球群岛上呈现南北分布格局（Aoki et al. 2014 Castanopsis(Fagaceae), Aoki et al. 2016 Castanopsis(Fagaceae) 栲属植物），而九州和琉球群岛的栲属植物种群与本州东部的明显分开（Aoki et al. 2019 日本的栲属植物 (Castanopsis sieboldii)）。日本的象鼻虫和植物以日本的中国地方和Kii半岛附近为界，分为东西两个部分，西部为九州 + 四国，东部为纪伊半岛 + 房总半岛（Aoki et al. 2011 Weevils 象鼻虫和植物）。

  • Teiji Sota ，京都大学动物生态学著名教授，也对日本昆虫的生物地理学做出了较多研究。Plateumaris 属甲虫在东亚大陆和日本的系统地理学研究结果发现，俄罗斯种群是祖先种群，俄罗斯和蒙古等的样本与北海道和部分九州地区聚在一支。而通常日本内的系统地理，表现为北海道一簇、北中部本州一簇、西本州和九州一簇（因为有不同的3个种）（Sota & Hayashi 2007 甲虫 Plateumaris）。 Ohomopterus 属甲虫的在日本岛屿上的适应辐射结果表明，物种形成大多发生在最大的本州岛上，小型岛屿隔离对物种形成影响不大（Sota & Nagata 2008 甲虫 Ohomopterus）。

  • 很多研究都探讨了东亚大陆与日本列岛动物区系之间的系统地理学，揭示了物种形成与系统地理与日本列岛的地质历史的形成是一致的，并且日本陆地生物区系大多起源于东亚大陆（上述的各种参考文献）。但是，也有许多研究只使用了来自朝鲜半岛、俄罗斯东部的样本来代表欧亚大陆样本（Schoville et al 2013 Galloisiana 蛩蠊, Sota & Hayashi 2007 Plateumaris 甲虫，Sekine et al. 2013 蜉蝣属 Ephoron，Suzuki et al. 2014 日本突负蝽，Shalabi et al. 2017 日本鼬鼠和西伯利亚鼬鼠 Mustela），还有从台湾起源而来的Nakamura et al. 2010 Ophiorrhiza japonica 日本蛇根草等作为研究对象。虽然这些研究也获得了较为可靠的结论：一般来说，朝鲜半岛均与俄罗斯聚成一簇，且该簇与日本西南部的聚类关系更近，而日本列岛的另一部分自成一簇。然而，这些研究都没有使用来自于最重要的东亚大陆——中国的样本。朝鲜半岛附近的陆桥虽然对日本岛屿上的生物定殖有重要作用，但是当时朝鲜半岛与中国大陆是一体的，很可能朝鲜半岛的生物区系也是来自于中国大陆地区，因此缺少中国大陆的样本很可能会使结果有所偏倚。

• 中国与日本之间的物种分布与物种形成

  • 第一部分已经概括一部分关于中国与日本所代表的东亚生物地理学研究，接下来分类介绍中国与日本的动物物种分布与物种形成。

中国与日本陆地动物区系的生物地理研究

• 昆虫

  • Takenaka & Tojo 2019 蜉蝣类 Dipteromimus tipuliformis 的研究发现，九州分为两个簇，其一为九州特有，另一个与关西合成一个簇；四国与关东合成一个簇。感觉上，关西与四国（关东）被濑户内海分成南北两部分，关西的西端跟九州有交叉，九州南部为单独一簇。（日本群岛地质构造的复杂历史如何影响濒危物种。两个物种的遗传分化程度很高，分化模式是由地理因素驱动的，强烈反映了日本群岛的地理历史形态）。另外，Saito et al. 2016 日本等蜉 Isonychia japonica，对日本、韩国、俄罗斯和蒙古的样本进行系统地理分析，韩国和日本形成分离的世系。

  • Kirichenko et al. 2017 Phyllonorycter issikii 主要研究了一种危害椴树的昆虫在欧洲的系统地理，其中也包含了中国、日本、俄罗斯远东的个别样本，总体有关中日区系的结果是：日本种群和俄罗斯远东种群聚成一簇，独立分化成一个簇。

  • Liu et al. 2018 斑透翅蝉 Hyalessa maculaticollis 的结果发现，东亚分布的斑透翅蝉分为中国和日本两个谱系，分歧时间约为1.05Ma，同样是经过冰川期间的东海陆桥扩散的结果，晚更新世气候和东亚地理地质结构影响种群分化。

  • Du et al. 2018 多氏田猎蝽 Agriosphodrus dohrni 认为多氏田猎蝽这种农业害虫也是由中国东部在近期人为引入到日本的，认为是在随着1920年代中日之间的商业活动和船运过来的。

  • 另外涉及到中国和日本的昆虫的生物地理研究可参考前述的文献。

• 软体动物

  • Miura et al. 2013 短沟蜷属 Semisulcospira 结果表明韩国和日本的短沟蜷分为不同世系。

  • Saito et al. 2018 分析了日本、中国、俄罗斯、越南以及欧洲部分区域的淡水螺类的系统地理，检测到日本起源于欧亚大陆，大约起源于上新世晚期，同时，扩散入侵呈现多样化的路径，作者认为多样的入侵路径和当前的地理隔离形成了遗传多样性。

  • Hirano et al. 2019 中国圆田螺 Cipangopaludina chinensis 认为日本分布的中国圆田螺可能来自中国大陆，并且最初是定殖于九州的。

  • Chiu et al. 2017 台湾的放逸短沟蜷 Semisulcospira libertina，探讨台湾的放逸短沟蜷的来源，认为北部台湾地区来源于日本——琉球地区，南部台湾地区来自于华南。

  • Kameda & Kato 盖螺科 Pomatiopsidae，探讨了日本分布的盖螺科起源于欧亚大陆并有多次定殖过程，日本的分布情况随着雪域条件不同。

• 其他无脊椎动物

  • Chen et al. 2017 日本沼虾 Macrobrachium nipponense，中国、台湾、日本琵琶湖和韩国的一个地方的样本，但结果不够理想。

  • Fang et al. 2018 大豆蚜虫 Aphis glycines 对世界范围的大豆蚜虫进行了研究，结果表明，来自中国、日本、韩国、印度尼西亚、美国，北美的来源于日本和韩国，日本和韩国的来源于中国，印度尼西亚的来源于中国南部。

• 哺乳动物

  • 日本野猪与东北亚野猪种群的遗传差异比与东南亚野猪种群的差异更小，而东北亚野猪种群是在中更新世晚期从东南亚扩张而来的，因此，日本野猪的祖先是起源于东北亚野猪种群，随后在日本混合后形成目前的日本野猪种群（Watanobe et al. 2003 日本野猪 Sus scrofa leucomystax ）。结果中，日本西部与东部的单倍型差异较大，但是没有细节描述日本内的种群哪一个是最早的，即未说明详细的扩张路径。

  • 日本的野兔种群在地理隔离下形成了分化，冰期与间冰期气候变化、围绕日本海地区的地理结构极大影响了大陆与岛屿之间的系统演化历史（Kinoshita et al. 2019 野兔 Lepus ）。

  • 通过比较日本鼬鼠和西伯利亚鼬鼠，日本鼬鼠的祖先种群由朝鲜半岛通过早更新世陆桥迁移到日本南部，然后日本发生异域物种形成。然而并没有中国大陆地区的样本（Shalabi et al. 2017 鼬鼠 Mustela）。

  • 对来自中国东北三省、韩国、日本中北部的马铁菊头蝠研究结果认为支。东北亚的马铁菊头蝠起源于冰川时期的中国东北和韩国，日本种群形成单一进化枝，并且是中国东北和韩国的混合分，长白山并未构成马铁菊头蝠的地理屏障，但是韩国与日本的海峡构成了地理屏障（Liu et al. 2016 马铁菊头蝠 Rhinolophus ferrumequinum）。

  • 日本的家鼠种群分别来自中国南部（约4000年前）以及朝鲜半岛（约2000年前），并且结果表明是人为引入的，与亚洲的农业传播有关（Suzuki et al. 2015 家鼠 Mus musculus，Kuwayama et al. 2017 家鼠 Mus musculus）。样本来自日本、中国、韩国。

  • 东亚地区的貉主要分为两个大的类群：大陆（中国、韩国、俄罗斯、越南）和岛屿（日本），日本这一簇又分为本州和北海道两个亚群。但是结果中并未明确迁移的方向。样本来自中国、韩国、日本、越南、俄罗斯远东等（Hong et al. 2018 貉 Nyctereutes procyonoides）。

• 鸟类

  • 东亚地区的藏鹀重建了4个系统地理分支，其中一支是日本和俄罗斯萨哈林岛，研究表明，东亚姊妹物种现存种内系统地理模式和分化可追溯到更新世，最早的谱系分化发生在日本列岛包括萨哈林岛（Paeckert et al. 2015 藏鹀 Emberiza koslowi）。

  • Nakamura et al. 2016 大嘴乌鸦 Corvus macrorhynchos 着重研究大嘴乌鸦的头骨形态学，结果表明，北海道地区体型更大，大嘴乌鸦有两个途径引入北海道：从俄罗斯远东的萨哈林岛、从日本群岛再到北海道，日本海是地理屏障。

  • 东亚分布的大嘴乌鸦和小嘴乌鸦的系统地理研究（Kryukov et al. 2012 大嘴乌鸦 Corvus macrorhynchos 和小嘴乌鸦 Corvus corone ）。大嘴乌鸦 (C. macrorhynchos) 在济州岛高度分化，推断日本是引入的，有两种途径引入：从南部台湾、从北部萨哈林岛经北海道，然而样本来自俄罗斯远东、韩国、济州岛、日本、台湾，取样不够完全，没有中国东北、中国大陆的样本。小嘴乌鸦 (C. corone) 样本有俄罗斯西部、远东、韩国、北海道、欧洲部分，结果发现西部是一个类群，远东是一个类群。

  • Haring et al. 2007 十种鸦科鸟类的系统地理，小嘴乌鸦 (Corvus corone)、渡鸦 (Corvus corax)、秃鼻乌鸦 (Corvus frugilegus)、寒鸦 (Corvus monedula)、达里乌寒鸦 (Corvus dauuricus)、伊比利亚灰喜鹊 (Cyanopica cooki)、灰喜鹊 (Cyanopica cyanus)、北噪鸦 (Perisoreus infaustus)、星鸦 (Nucifraga caryocatactes)、喜鹊 (Pica pica)。外群为淡紫蓝鹊 (Cyanocorax cyanomelas)、绒冠蓝鹊 (Cyanocorax chrysops)。样本取自欧洲、俄罗斯、远东、韩国少量、日本少量、中国样本仅包括伊比利亚灰喜鹊。结果认为，几乎各个物种都呈现出西方和东方的分化，大多情况下远东和日本韩国为一簇。结果有不足，因为只探讨俄罗斯远东和日本韩国的，来自中国的鸦科样本十分不足，不具有真正的东亚代表性。随后，Haring et al. 2012 利用博物馆的样本，专门对32中鸦属鸟类进行了系统发育分析，这次使用鹊属的喜鹊等作为外群。结果认为，如果使用羽毛颜色或者图案进行分类将会产生误导。

• 两栖类

  • 中国南方的棕色青蛙约1800万年前起源于西藏南部和喜马拉雅地区，1080万年前中国南方棕色青蛙从华南迁移到日本，其中东海陆架盆地（ East China Sea Shelf Basin (ECSSB)）是迁移廊道（[Zhou et al. 2017 棕色青蛙 Rana](https://doi.org/10.1371/journal. pone.0175113)）。

  • Ma et al. 2015 黑斑侧褶蛙 Pelophylax nigromaculatus 对中国、日本、俄罗斯、朝鲜半岛的黑斑侧褶蛙样本进行研究，主要的目的是探讨黄土高原上的种群分化。然而，结果中发现，日本种群还是单独分为一支，但是所选的日本种群只有一个，大概位置在大阪附近。Komaki et al. 2015 侧褶蛙属 Pelophylax 的研究结果表明，冰川期气候变动和地质时间影响侧褶蛙属的种分化和渐渗杂交。

  • Tominaga et al. 2019 姬蛙属 Microhyla，比较了琉球群岛和中国的姬蛙属的系统地理学，该属的多个种都呈现单独分支。对于其中的一种 Microhyla okinavensis 在琉球群岛的各个岛屿上出现隔离分化。该研究主要是探讨琉球上姬蛙的隔离分化，顺便探讨了琉球群岛上的起源，结果表明大致上起源于中国，但是实际上仅仅使用了四川这一个地方的样本，说服力不强。

  • Yang et al. 2017 东北林蛙 Rana dybowskii 使用了辽宁地区和日本上野的东北林蛙样本，主要说明了上野分布的是一个独立物种。结果也认为，长白山脉的造山运动和日本海/东海的开放，造成了异源物种形成。

  • Dufresnes et al. 2016 东亚树蛙 Hyla japonica 分析了日本、俄罗斯、蒙古、韩国的东亚树蛙的系统地理学，分析了第四纪气候波动（冰川作用）对其种群分化的影响。结果表明，日本本州东北部和北海道与俄罗斯远东萨哈林岛（Sakhalin）聚为一簇，日本西南部与韩国、中国（东北、四川盆地）、蒙古等的聚为一簇。

• 鱼类

  • 海洋鱼类 Setiamarga et al. 2009 青鳉鱼 Oryzias latipes 研究结果的系统树表明，日本周围的日本海一侧和太平洋一侧所产青鳉鱼有遗传分化，并且日本产青鳉鱼与上海和韩国产青鳉是姐妹群。

  • 淡水鱼类 Watanabe et al. 2014 锦波鱼 Hemigrammocypris rasborella，九州西部地区的种群与所有东部种群显著不同，九州这一簇与日本其他簇的分化之间为 3.8–8.2 Mya，属晚中新世-上新世。

  • 淡水鱼类 Kitanishi et al. 2016 马口鱼 Opsariichthys platypus 的研究结果表明，日本的马口鱼分为三个簇：九州、日本西部、日本东部，其中九州与其他分支显著不同。研究结果中的系统树显示，整个日本种群都起源于中国北方和中国南方。

  • Nakagawa et al. 2016 日本䱀 Liobagrus reinii 研究结果显示，本州东部太平洋侧与本州东部日本海侧的日本䱀形成了分化，可能是由于日本本州岛的中部山脉（fossa magna 大地沟）分隔而形成的的地理隔离。作者认为这种较为古老的日本淡水鱼类，在早期就扩散其分布，并遍布日本列岛。

  • Jang‐Liaw et al. 2019 棒花鱼 Abbottina rivularis，分析了中国南方、北方、日本、俄罗斯和韩国的棒花鱼样本，发现日本九州与中国南方的世系相同，九州与本州其他世系出现分化。作者认为九州出现的中国南方世系是由于人为引入的结果。

  • Takada et al. 2010 鲫鱼 Carassius auratus，分析了日本和中国的鲫鱼系统地理，结合全球分布的系统地理学，认为鲫鱼在日本是一个分离的世系，东亚大陆则是另外一个世系。Gao et al. 2012 鲫鱼 Carassius auratus 分析了中国、日本、台湾、琉球、俄罗斯、捷克的鲫鱼的系统地理学，得出日本与欧亚大陆形成两个分离世系，两个世系大约分化于3.0Ma。认为是 3.0Ma 对马海峡的陆桥消失后造成的分化，是这种古环境变动而不是人为移动。

  • Tsao et al. 2016 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus 的研究认为，中国、日本、韩国产高体鳑鲏的共同祖先来自长江地区，可能是青藏贵高原隆升和更新世冰川冰期循环导致种群膨胀和遗传分化，推测该淡水鱼在约19万年前日本海开放之前，从中国经大陆桥扩散到如今的日本。