本文译自Acosta 2003 ^[Acosta CA. The house centipete (Scntigera coleoptrata; Chilopoda): controversy and contradiction. Journal of the Kentucky Academy of Science. 2003, 64(1): 1-5.]
蚰蜒这种动物有很长的历史。自从这一物种在1758年林奈命名之后,经历了五次学名改变。它广泛分布于北半球,因此关于其起源有很多争论。在唇足纲的蜈蚣形动物中,蚰蜒的体型非常特别并且高度分化,比如它像昆虫一样的复眼、细长的足、后足功能化为触角,并且是强大的捕食者,这些特点在蜈蚣形动物中非常独特。虽然实际的自然中的栖息地是湿润森林中的细小缝隙,但是它活跃在人类的栖息环境中,因此是在房屋中非常常见的节肢动物。蚰蜒可以说是房屋清扫专家,因为它可捕食许多小型无脊椎动物,但也有很多人认为蚰蜒也是一种害虫。这里从 Scntigera coleoptrata 的物种名争论、是入侵种还是固有种、是有益于人类还是对人类有害等方面,详细描述了北美地区蚰蜒 Scntigera coleoptrata 的生物学和生态学特征,探讨这一我们日常生活中经常接触的物种。
- 分类和分布
1758年林奈将蚰蜒命名为 Scntigera coleoptrata ,随后同一物种被命名为 Selista forcupi (Rafinerque 1820),Cermatia coleoptrata (Say f821),Scutigera forceps (Meinert 1885),Scutigera coleoptrata (Pocock 1893)。蚰蜒头部较大、有复眼、足特别长,体长约 25~30 mm,加上触角(antenna)和长足可长达 150 mm。体色从橄榄绿到黄色比较多样,体背部有3条呈绿色、蓝色、紫红色或黑色的纵线,足有黑色圆环。
当前分类系统中的蚰蜒目仅包含一个蚰蜒科(Scutogeridae),有130多种,大多是热带物种,这里仅针对其中的一个属 Scutigera 进行描述,该属仅包括一个北美种 Scutigera coleoptrata 。在日本分布的蚰蜒科有2个属,分别是 Thereuonema 和 Thereuopoda 。有记录认为 Scutigera coleoptrata 是地中海地区的固有种,但是现已广泛分布于欧洲、亚洲以及大部分北美洲。有很多文献支持美国的蚰蜒是从南部马萨诸塞州开始引入直到加拿大南部,因此这一物种的分布范围正在扩张。在美国,这种蚰蜒已经分布在从东海岸到西部洛基山的广大区域了。
- 形态和结构
蚰蜒的解剖结构与其他蜈蚣完全不同。 身体形状不是背腹扁平的,而更偏向于呈圆柱形,类似于双足类。 头部囊是半球形的,侧向放置多关节“天线”触角。 圆顶形的头部容纳了被 Manton(1964)认为是唇足纲中最专业和最先进的大型下颌骨,上颌第一副鼻梁的区域被毛发和纺锤体所覆盖,在梳理结构上用于倾斜触角和双腿。前额含有毒腺,它们通过爪尖后部的导管排出。
蚰蜒的长触角有多达300个分节,触角基部有化学感应器 Schaftorga 的开口。触角后有一对变形复眼,而其他蜈蚣类群则只有简单的单眼。在触角和眼之间有小的Tomosvary器,但是Tomosvary器的详细功能尚不清楚,有争论认为是听觉(Meske 1961)、湿度(Tichy 1973)或嗅觉(Lewis 1981)感受器。
蚰蜒有15节体节,每节上有1对足,但是背板却融合成7个板。15对足相当长,从前到后依次增长。The coxa are well developed with a ventral spine, but the trochanter is greatly reduced (Manton 1965). The prefemur, femur, and tibia bear longitudinal rows of teeth and terminate with three long spines. The tarsus contains up to 500 annulations and terminates with an apical claw. The annulations of the tarsus bear ventral setae and pegs used to firmly grip the substratum. 每条足至少由34个不同肌肉,而其他蜈蚣类群的足仅有2个肌肉(Manton 1965)。前14对足用于运动奔跑,最后一对足伸向后方,没有运动功能而成为“后部天线”。有时会看到蚰蜒躲在树叶下,仅露出触角和最后一对天线足,用于侦测周围动静。
S. coleoptrata 有再生功能,这一过程有序而有效。足缺失后,在下次蜕皮后就会完全再生(Cameron 1926)。如果足缺失后并未明显阻碍运动功能,那么蚰蜒通常会在30-60天内蜕皮,所需天数跟周围温度有关。然而,如果足全部丢失的话,蜕皮时间将缩短一半。Cameron (1926) 认为长足有助于抬高身体以躲避捕食者,自残足可降低被捕食死亡率。足可以随时自残,自残掉落的足还能抽动数分钟。生活在热带地区马来西亚洞穴中的蚰蜒种 S. decipiens 自残足时还能发出响亮的声音(Lewis 1981),这是一种能够有效降低捕食者攻击的方式。
The seven tergites each bear a median dorsal spiracle for gis exchange,unlike the lateral paired spiracles of other myriapods. The spiracles lead to regularly branching tracheal tubes that terminirie near the pericardial cavity where they are bathed by blood. 血液中含有呼吸色素血蓝蛋白(respiratory pigment hemocyanin),这在整个多足亚门(myriapods)都是非常特殊的特征(Hilken 1997, Mangum et al. 1985)。肺式气管系统和血蓝蛋白可有效携带氧,主动通气压力为90~200次/分,这一特点可能是为了防御捕食者或捕获猎物时快速移动。
雌性产卵量相对较少(每天产卵4颗 Lewis 1981),只在土中产卵。产卵和孵化在晚春和早夏。早期幼虫孵化后有4对足,在随后的蜕皮之后,增加到5,7,9,11,最终增加到15对足(Verhoeff 1938a)。前两个幼虫期缺少 tracheae ,并以储备的卵黄为食,第三幼虫期则较好发育并直接捕食小型跳虫或蜘蛛。Knoll (1974) 认为 S. coleoptrata 早期的发育模式跟原始昆虫的发育模式更相近,跟其他蜈蚣科动物的发育模式更不接近。第八次蜕皮后达到成熟,最大寿命大约3年。
- 行为和生态
蚰蜒发育完好的复眼(compound eyes)在唇足纲中是特有的。每个变形复眼缺少晶锥(crystalline),但包含100~200个秩序排列的单眼(ocelli),汇合形成视杆(optic rods)(Paulus 1979)。高度凸化的角膜可能有助于成像,跟昆虫和甲壳类动物的复眼类似。这种高水平的视觉可能是对捕食时快速移动的适应。Le Moli (1970) 认为 S. coleoptrata 甚至能够分辨出某些果蝇突变体的差别。
蚰蜒会按照固定时间清洁自己(Le Moli & Parmigiani 1976)。触角和足The antennae and legs are gtipped by the forcipules and passed through the cleaning setae on the first maxillae (Verhoe{f 1938b),特别注意清洁前1~6对足的tarsi。清洁行为开始于一只触角,然后是从1到15的一侧的足,随后按同样的顺序清理另一侧的触角和足。如果一个个体正在清理时被任何原因中断了,则回到中断之前所在的地方继续清洁。冲突情况(竞争、潜在伴侣、环境扰动)时清理行为行为会显著增加(Le Moli & Parmigiani 1976)。清洁行为表现为遗传性的,因为截肢之后还倾向于清理足。
蚰蜒是致命而有效的捕食者,但是与其他蜈蚣类群相比, S. coleoptrata 毒腺内的毒液毒性要弱得多,至少对于人类而言。人被咬伤的程度大概是从“严重疼痛”到“轻微不适”,但是更严重的后果不是咬伤,而是由于咬伤后可能带来的二次感染(Ewing 1928)。然而,蚰蜒对很多无脊椎动物缺是致命的,包括苍蝇、衣鱼、飞蛾、蟑螂、白蚁、蜜蜂、黄蜂、瓢虫和蜘蛛(Cameron 1926,Johnson1952,Verhoeff 1938b),它们也可以杀死其他蜈蚣类群如 Bothropolys 和 Lithobius 。刚蜕变的雄性蚰蜒尤其容易被雌性捕食。 S. coleoptrata 蚰蜒的长足主要用于追逐和捕获移动的猎物,它们的时速约为42厘米/秒,步幅为3.3厘米/秒,颇为令人震惊,可以说是多足亚门动物中的“猎犬”,被1973年吉尼斯世界纪录列为速度最快的节肢动物。长而灵活的腿还可以在一边食用猎物的时候,一边安全地固定其他的多个猎物(Johson 1952)。
然而,这一物种还有许多问题都不清楚。它的分布确实是在其大部分范围内人工引入的结果吗?还是当前的分布是自然的大规模生物地理过程的结果?二态性在精子发生中的作用是什么?功能性的形态学是简单地对高度特化的掠食生活史的适应吗? 这是蚰蜒与其他蜈蚣类群动物如此根本不同的根本原因吗?它在人类环境中的生态与自然下的生态有很大不同吗?这些问题都值得去深入研究。很显然,蚰蜒这一复杂的生物在生活中虽然非常常见,但我们却又对其知之甚少。